CAMPBELL-REECE : Menghasilkan Energi (dari NAD+ dan Rantai Transpor Elektron)

Jika energi yang terkandung dalam suatu bahan bakar dilepaskan secara sekaligus maka energi tersebut tidak dapat dimanfaatkan secara efisien untuk kerja, misalnya jika tangki bensin meledak maka akan mengakibatkan hal negatif bagi kendaraan. Respirasi selular tidak mengoksidasi glukosa dalam satu langkah yang eksplosif, namun glukosa diuraikan dalam serangkaian langkah yang dikatalis oleh enzim.

Pada langkah-langkah kunci elektron dilepaskan dari glukosa. Seperti yang terjadi dalam reaksi oksidasi elektron dilepaskan bersama dengan proton, dalam satu bentuk atom hidrogen. Atom hidrogen tidak ditransfer secara langsung ke oksigen, namun diteruskan terlebih dahulu ke suatu pembawa elektron, yaitu koenzim NAD+ (nikotinamida adenin dinukleotida, turunan dari vitamin niasin). Sebagai penerima elektron NAD+ bertindak sebagai agen pengoksidasi.

NAD+ dapat menangkap elektron dari glukosa dengan bantuan enzim dehidrogenase yang melepaskan sepasang atom hidrogen (2 proton dan 2 elektron) dari substrat glukosa. Enzim tersebut mengantarkan 2 elektron dan 1 proton ke koenzim NAD+ dan satu proton lainnya dilepaskan sebagai ion H+ ke larutan disekitarnya.

Dengan menerima 2 elektron dan 1 proton makaNAD+ akan ternetralkan ketika tereduksi menjadi NADH. NAD+ merupakan penerima elektron yang serba bisa dalam respirasi selular dan berfungsi dalam beberapa langkah redoks selama penguraian glukosa. Elektron kehilangan sedikit energi potensialnya ketika ditransfer dari glukosa ke NAD+, setiap molekul NADH merepresentasikan simpanan energi yang dapat digunakan untuk membuat ATP ketika elektron menyelesaikan "kejatuhannya" menuruni gradien energi dari NADH ke oksigen.

Dalam respirasi selular ehidogen yang bereaksi dengan oksigen berasal dari molekul organik dan reaksi terjadi dengan  rantai transpor elektron (electron transport chain). Rantai transpor elektron memecah proses kejatuhan elektron ke oksigen dalam serangakain langkah yang melepaskan energi. Rantai transpor elektron terdiri dari sejumlah molekul terutama protein yang tertanam dalam membran dalam mitokondria sel eukariotdan membran plasma sel prokariot yang berespirasi secara aerobik. 

Reaksi transfer elektron dari NADH ke oksigen merupakan reaksi eksergonik dengan perubahan energi bebas -53 kkal/mol (-222 kJ/mol) elektron secara bertahap menuruni rantai dari satu molekul pembawa ke molekul pembawa lainnya dalam serangkaian reaksi redoks, elektron kehilangan sejumlah kecil energi setiap langkah hingga mencapai oksigen yang memiliki afinitas terbesar terhadap elektron.

Dalam rantai transpor elektron setiap pembawa elektron yang lebih bawah akan lebih elektronegatif daripada rantai diatasnya, sehingga mampu mengoksidasi rantai molekul diatasnya. Sehingga elektron yang dipindahkan dari glukosa oleh NAD+ jatuh menuruni gradien energi dalam rangkaian rantai transpor elektron menuju lokasi yang lebih stabil yaitu oksigen yang elektronegatif. Sehingga oksigen menarik elektron menuruni rantai transpor elektron seperti halnya gaya gravitasi yang menarik benda ke bawah. 

Secara ringkas selama respirasi selular sebagian besar elektron bergerak mengikuti rute "menuruni bukit" dari glukosa ke NADH ke rantai transpor elektron dan berakhir di oksigen.

CAMPBELL-REECE : Oksidasi Molekul Bahan Organik Selama Respirasi Selular

Oksidasi metana adalah reaksi pembakaran yang terjadi di tungku gas, pembakaran bensin dalam mesin mobil juga merupakan reaksi redoks dan energi yang dihasilkan digunakan untuk mendorong piston. Namun reaksi redoks penghasil energi yang paling menarik bagi ahli biologi adalah respirasi, yaitu oksidasi glukosa dan molekul lain dalam makanan.

Seperti pembakaran bensin, pada reaksi respirasi glukosa dioksidasi dan oksigen direduksi. Elektron kehilangan energi potensial dalam reaksi tersebut dan energi dilepaskan.

Secara umum molekul organik yang memiliki oksigen melimpah merupakan sumber bahan bakar yang potensial, hal ini dikarenakan ikatan-ikatannya merupakan sumber energi "puncak bukit" yang energinya dapat dilepaskan ketika elektron tersebut "jatuh" menuruni gradien energi ketika ditransfer ke oksigen. Persamaan untuk respirasi memperlihatkan bahwa hidrogen ditransfer dari glukosa ke oksigen.

Hal penting yang tidak tampak dalam reaksi respirasi tersebut adalah kondisi energi elektron berubah ketika hidrogen (beserta elektronnya) ditransfer ke oksigen. Dalam respirasi, oksidasi glukosa mentransfer elektron ke kondisi energi yang lebih rendah, membebaskan energi yang tersedia untuk sintesis ATP.

karbohidrat dan lemak merupakan reservoir energi yang berasosiasi dengan hidrogen. Hanya penghalang energi yang menghalangi banjir elektron menuju ke kondisi energi yang lebih rendah. Tanpa penghalang ini zat makanan seperti glukosa akan segera berkombinasi dengan oksigen.

Ketika kita menyuplai energi aktivasi untuk menyulut glukosa, molekul tersebut terbakar di udara dan melepaskan energi sebesar 686 kkal (2.870 kj) panas per mol glukosa (sekitar 180 gram). Suhu tubuh manusia tidak cukup tinggi untuk menyulut pembakaran glukosa.

Sebagai gantinya jika kita mengkonsumsi glukosa maka enzim dalam sel akan menurunkan penghalang energi aktivasinya, sehingga gula dapat teroksidasi dalam serangkaian langkah. 

CAMPBELL-REECE : Reaksi Redoks

Pada banyak reaksi kimia terdapat transfer elektron dari satu reaktan ke reaktan lainnya, transafer elektron ini dinamakan reaksi reduksi-oksidasi yang biasa disebut dengan reaksi redoks (redox reaction) . Dalam reaksi redoks hilangnya elektron dari suatu zat dinamakan oksidasi, sedangkan penambahan elektron ke dalam suatu zat dinamakan reduksi. Penambahan elektron ke dalam suatu zat akan mereduksi atau mengurangi jumlah muatan positif pada zat tersebut. seperti pada reaksi natrium dan klorin pada pembentukan garam dapur di bawah ini.

Dalam reaksi kimia tersebut zat yang memberikan elektron dinamakan agen pereduksi, sedangkan zat yang menerima elektron dinamakan agen pengoksidasi. Karena transfer elektron memerlukan zat pemberi dan penerima elektron, maka reaksi redoks selalu terjadi secara bersamaan.

Tidak semua reaksi redoks melibatkan transfer elektron dari suatu zat ke zat lainnya secara sempurna, beberapa reaksi redoks mengubah tingkat penggunaan bersama elektron dalam ikatan kovalen.

Reaksi antara metana dan oksigen merupakan contoh reaksi redoks dengan transfer elektron yang tidak sempurna. Elektron dalam metana digunakan bersama-sama hampir setara oleh oleh atom-atom yang berikatan, hal ini dikarenakan hidrogen dan kabon memiliki afinitas yang hampir sama terhadap elektron valensi (keduanya memiliki elektronegativitas yang hampir sama).

Namun saat metana bereaksi dengan oksigen dan membentuk karbon dioksida, elektron digunakan bersama secara kurang sempurna antara atom karbon dan mitra barunya, yaitu oksigen yang sangat elektronegatif. Akibatnya atom karbon secara parsial telah "kehilangan" elektron bersama, dengan demikian metana telah teroksidasi.

Pada reaktan oksigen kedua atom oksigen menggunakan elektron bersama secara setara, namun ketika oksigen bereaksi dengan hidrogen dari metana kemudian membentuk air, elektron-elektron pada ikatan kovalen lebih banyak menghabiskan waktu di dekat oksigen. Hal ini mengakibatkan setiap atom oksigen telah secara parsial "memperoleh " elektron dan molekul oksigen telah tereduksi.

Energi dibutuhkan untuk menarik elektron agar menjauh dari suatu atom, semakin elektronegatif suatu atom maka tarikannya terhadap elektron semakin kuat dan semakin banyak energi yang dibutuhkan untuk menjauhkan elektron dari atom tersebut. Elektron kehilangan energi potensial saat berpindah dari atom dengan elektronegatif rendah ke atom dengan elektronegatif tinggi. Dengan demikian reaksi redoks dalam pembakaran (oksidasi) metana akan melepaskan energi kimia yang dapat digunakan untuk kerja.

CAMPBELL-REECE : Pengantar Respirasi Selular

Sel memerlukan sumber energi dari luar untuk melakukan aktivitas kehidupannya, seper merakit polimer, memompa zat melintasi membran, bergerak, dan bereproduksi. Sel memperoleh bahan bakar untuk menghasilkan energi dari makanan yang telah dicerna, energi yang tersimpan dalam molekul-molekul organik dari makanan pada dasarnya berasal dari matahari. Energi mengalir kedalam ekosistem sebagai cahaya matahari dan meninggalkan ekosistem sebagai panas. Unsur-unsur yang esensial bagi kehidupan akan di daur ulang secara terus menerus, siklus pendaurulangan tersebut dinamanakan siklus Biogeokimia.

Fotosintesis menghasilkan oksigen dan dan molekul organik yang akan digunakan mitokondria sebagai bahan bakar untuk respirasi sel yang menghasilkan ATP. Proses respirasi sel pada akhirnya akan menghasilkan zat sisa karbon dioksida dan air yang digunakan sebagai bahan dalam proses fotosintesis.

Jalur metabolik yang melepaskan energi dinamakan jalur katabolik, jalur katabolik terjadi degan menguraikan molekul kompleks menjadi sederhana serta melepaskan energi (ATP). Transfer elektron memerankan peran penting dalam jalur katabolik.

Senyawa organik memiliki energi potensial sebagai akibat dari susunan atom-atomnya. Dalam reaksi eksergonik, senyawa organik berperan sebagai bahan bakar dan enzim akan berperan dalam mendegredasikan senyawa organik kompleks yang kaya akan energi potensial menjadi produk buangan yang lebih sederhana dan memiliki sedikit energi. Sejumlah energi yang diambil dari simpanan kimiawi dapat digunakan untuk kerja dan sisanya terbuang sebagai panas.

Salah satu proses katabolik yaitu fermentasi (fermentation) merupakan proses penguraian gula sebagian yang terjadi tanpa bantuan oksigen. Jalur katabolik yang paling diminan dan efisien adalah respirasi aerobik (aerobic respiration) yang mengkonsumsi oksigen bersama senyawa organik sebagai reaktan dalam reaksi kimia. Sel-sel sebagaian besar organisme eukariota dapat melakukan respirasi aerobik, sedangakan organisme prokariota menggunakan zat selain oksigen dalam proses yang serupa dalam menghasilkan energi. Proses respirasi selular tanpa menggunakan oksigen dinamakan respirasi anaerobik.

Pada dasarnya respirasi aerobik berjalan dengan dengan cara mereaksikan oksigen dan senyawa organik menjadi produk buangan berupa air dan karbon dioksida, serta melepaskan energi dalam bentuk molekul ATP. Contoh yang paling umum dalam respirasi selular adalah mereaksikan oksigen dengan molekul gula.

Penguraian gula bersifat eksergonik dan memiliki perubahan energi bebas sebesar -686 kkal. Tanda minus menandakan bahwa produk menyimpan energi lebih sedikit daripada reaktan dan reaksi tersebut dapat terjadi secara spontan. 

Jalur metabolik tidak secara langsung dapat menggerakkan flagela, memompa zat melintasi membran, atau menggerakkan aktivitas selular lainnya. Metabolisme (dalam hal ini katabolisme) berperan sebagai sarana untuk menghasilkan energi (ATP) yang pada akhirnya akan digunakan untuk menggerakkan reaksi kimia lain dalam sel, sehingga aktivitas selular dapat berlangsung.

CAMPBELL-REECE : Resume tentang Metabolisme sel

Metabolisme organisme mentransformasi materi dan energi berdasarkan hukum termodinamika.

• Metabolisme merupakan kumpulan reaksi kimia yang terjadi dalam organisme. Dibantu oleh enzim, metabolisme berlangsung dalam jalur yang saling berpotongan, yang dapat bersifat katabolik (menguraikan molekul dan melepas energi) atau anabolik (membangun molekul dan mengonsumsi energi).
• Energi adalah kapasitas melakukan perubahan, beberapa bentuk energi bekerja dengan menggerakkan materi. Energi kinetik diasosiasikan dengan pergerakan. Energi potensial dikaitkan dengan lokasi atau struktur materi dan mencakup energi kimia yang dimiliki oleh molekul akibat strukturnya.
• Dalam hukum transformasi energi, dalam hukum pertama (kekekalan energi) menyatakan bahwa energi tidak dapat diciptakan atau dihilangkan, namun energi dapat di transfer atau di transformasikan. Hukum kedua menyatakan bahwa perubahan spontan, yang tidak membutuhkan masukan energi dari luar, meningkatkan entropi (ketidakteraturan) semesta.

Perubahan energi-bebas suatu reaksi meunjukkan apakah reaksi tersebut berlangsung spontan atau tidak.

• Perubahan energi bebas (G), energi bebas suatu sistem hidup adalah energi yang dapat melakukan kerja dalam kondisi seluler. Perubahan energi bebas (G) selama proses biologis dikaitkan langsung dengan perubahan entalpi (H) dan perubahan entropi (S), dimana G=H-T.S.
• Organisme hidup dengan menghabiskan energi bebas. Selama perubahan spontan, energi bebeas berkurang dan kestabilan sistem meningkat. Pada kestabilan maksimum, sistem berada dalam kesetimbangan dan tidak dapat melakukan kerja.
• Dalam reaksi kimia eksergonik (spontan) produk memiliki energi bebas yang lebih sedikit daripada reaktan (-G). Reaksi endergonik (tidak spontan) membutuhkan masukkan energi (+G). Penambahan materi awal dan pengambilan produk akhir mencegah metabolisme mendapat kesetimbangan.

ATP memberikan tenaga bagi kerja seluler dengan cara menggandengkan reaksi eksegonik dengan reaksi endergonik.

• ATP merupakan wahana ulang alik energi dalam sel, hidrolisis pada gugus fosfat terminal ATP menghasilkan ADP dan fosfat serta melepaskan energi.
• Hidrolisis ATP menggerakkan reaksi endegonik melalui fosforilasi, yaitu transfer suatu gugus fosfat ke reaktan spesifik sehingga membuatnya lebih reaktif. Hidrolisis ATP (terkadang disebut dengan fosforilasi protein) juga menyebabkan perubahan betuk dan afinitas pengikatan protein transpor dan protein motorik.
• Regenerasi ATP dilaksanakan melalui jalur katabolik dari ADP dan fosfat.

Enzim mempercepat reaksi metabolik dengan cara menurunkan penghalang energi.

• Energi aktivasi (E_A) adalah energi yang dibutuhkan untuk memutus ikatan-ikatan pada reaktan.
• Enzim bekerja dengan cara menurunkan penghalang energi (E_A).

• Setiap tipe enzim memiliki situs aktif yang khas yang berkombinasi secara spesifik dengan substratnya, molekul reaktan yang digarap oleh enzim. Enzim sedikit berubah bentuk ketika berikatan dengan substrat (kecocokan terinduksi).
• Situs aktif dapat menurunkan penghalang (E_A) dengan cara mengorientasikan substrat secara tepat, menegangkan ikatan-ikatan substrat, menyediakan lingkungan  mikro yang mendukung reaksi, dan bahkan berikatan kovalen dengan substrat.
• Setiap enzim memiliki suhu dan pH yang optimal. Inhibitor menurunkan fungsi enzim, inhibitor kompetitif berikatan dengan situs aktif enzim sedangkan inhibitor nonkompetitif berikatan dengan situs yang berbeda pada enzim.

 Regulasi aktivitas enzim membantu mengontrol metabolisme.

• Banyak enzim diregulasi secara alosterik. Molekul reulator, baik aktivator maupun inhibitor berikatan dengan situs regulasi spesifik, mempengaruhi bentuk dan fungsi enzim. Dalam kooperativitas pengikatan satu molekul substrat dapat merangsang peningkatan atau aktivits di situs-situs aktif lain. Dalam inhibisi umpan balik, produk akhir suatu jalur metabolik secara alosterik menghambat enzim untuk langkah sebelumnya dalam jalur.
• Beberapa enzim mengelompok menjadi kompleks enzim, ada pula yang tertanam dalam membran, dan ada pula yang terdapat dalam organel. Sehingga meningkatkan efisiensi proses metabolik.